Читать статью через ВКонтакте
Дата публикации 18.05.2020
Окраска животных имеет широкий спектр адаптивных функций, включая маскировку, передачу сигналов, защиту и терморегуляцию [2,3]. Одна из таких функций наблюдается у бенгальской породы кошек и представляет собой явление неполного меланизма.
Меланизм – это явление, характеризующееся появлением более темного, по сравнению с другими особями данного вида, окраса, обнаруженное у многих видов животных. Данный эффект имеет две основные функции: обеспечивает маскировку от хищников, например, у ящериц [4] и некоторых видов мышей (скальный щетинистый прыгун) [10] и дает тепловое преимущество, например, у бабочек, божьих коровок, улиток и змей [2,11,14].
У высших позвоночных затемнение окраса обусловлено, прежде всего, изменением количества эумеланина [2]. Из более чем 300-сот локусов, которые контролируют меланогенез у позвоночных [15], было обнаружено два ключевых взаимодействующих локуса, участвующих в адаптивных вариациях окраски: ген рецептора меланокортина-1 (MC1R) и ген сигнального белка агути (ASIP). Высокая активность MC1R приводит к усиленному синтезу эумеланина; этот процесс ингибируется геном ASIP, поэтому мутации MC1R с усилением функции или мутации потери функции в гене ASIP приводят к меланизму [16,17]. В популяциях диких животных мутации в гене MC1R связаны с меланизмом у ящериц [4], птиц [18,19] и различных млекопитающих [10]. Мутации в гене ASIP были связаны с меланизмом у птиц [13], грызунов [6], зайцев [12] и кошек [2,5,7].
|
|
| Рисунок 1. Меланистическая змея | Рисунок 2. Лев-меланист |
|
|
| Рисунок 3. Меланистическая белка | Рисунок 4. Меланистическая зебра |
Для бенгальской породы кошек свойственен необычный тип окраса, характеризующийся намного более тёмным цветом шерсти по сравнению с другими особями данной породы, включающий более темную "маску" на морде и темную полосу вдоль спины [1]. Такой окрас представляет собой явление неполного меланизма и называется угольным окрасом (Charcoal pattern) [1].
Для выявления генетической детерминированности угольного окраса у бенгальских кошек Департаментом здоровья и репродукции населения (Department of Health and Reproduction) США совместно со Школой ветеринарной медицины (School of Veterinary Medicine), Университетом Калифорнии – Дэвис (University of California – Davis), Лабораторией ветеринарной генетики (Veterinary Genetics Laboratory) и рядом других организаций было проведено исследование генов, ассоциированных с данным фенотипом [1].
В ходе исследования была проанализирована полная кодирующая область гена ASIP у 178 кошек. Выборка была представлена 11 дикими бенгальскими кошками рода азиатская леопардовая кошка, пятью африканскими сервалами, двумя камышовыми котами (Felis chaus), 148 бенгальскими кошками (64 из которых имели угольный окрас), шестью саваннами и шестью кошками не бенгальской породы (домашние кошки и кошки других пород) [1].
В результате исследования было обнаружено 27 вариантов мутаций в гене ASIP, часть из которых имела фенотипические проявления. Проанализировав различие в генотипах кошек и сопоставив их с имеющимися окрасами животных, выяснилось, что угольный окрас обусловлен сочетанием 5 мутаций, 4 из которых унаследованы от дикой бенгальской кошки рода азиатская кошка (Prionailurus bengalensis) и одна от домашней кошки (Felis silvestris catus). При этом у большинства подопытных особей присутствие угольного окраса было сопряжено с наличием аллели «APb» и аллели «а». Их гаплотип был представлен аллелью не-агути домашней кошки «a» (делеция в позиции с.123-124) и аллелью «APb» дикого бенгальского кота (замены в положениях с. 41 G>C, с.142 T>C, с. 156 T>A, с. 251 A>G, с. 302 A>G) [1].
Однако, обнаружился интересный факт: только 56 кошек бенгальской породы окраса Charcoal pattern из 64 были гетерозиготными по гену ASIP, остальные 8 бенгальских кошек угольного окраса имели другие сочетания аллелей [1]. Иными словами, существует некоторый процент кошек бенгальской породы фенотипически угольного окраса с генотипом не APb/a.
Кроме того, у животных породы бенгальская кошка было обнаружено иное сочетание мутаций, связь с фенотипическим проявлением которых не была установлена. Такую аллель назвали А2. Данная аллель не была обнаружена у диких бенгальских кошек и домашней кошки [1].
Таким образом, окрас Charcoal pattern бенгальской породы кошек – это вариант неполного меланизма, как правило, вызванный комбинацией аллеля не-агути (a) домашней кошки (Felis silvestris catus) и аллеля APb дикой бенгальской кошки рода азиатской леопардовой кошки (Prionailurus bengalensis) [1,8]. При этом наличие другого генетического кода в гене ASIP не исключает появление окраса Charcoal pattern.
|
|
|
Рисунок 5. Бенгальские кошки: уголь на серебре (а), линкс поинт/сиамский колорпойнт (b) и коричневый пятнистый табби (brown spotted tabby) (с). Обратите внимание на темную маску на морде с белыми или почти белыми линиями вокруг глаз и очень темную «накидку» на спине (c) по сравнению с кошкой серебряного окраса (d), солидной кошкой окраса lynx point (e) и розетчатым коричневым табби (brown rosetted tabby) (f). |
[1] Who’s behind that mask and cape? The Asian leopard cat’s Agouti (ASIP) allele likely affects coat colour phenotype in the Bengal cat Breed. 2014 The Authors. Animal Genetics published by John Wiley & Sons Ltd 893 on behalf of Stichting International Foundation for Animal Genetics., 45, 893–897 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4211939/
[2] Multiple origins of melanism in two species of North American tree squirrel (Sciurus) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6625063/
[3] Majerus M. Melanism: evolution in action. Oxford: Oxford University Press; 1998.
[4] Rosenblum E, Hoekstra H, Nachman M. Adaptive reptile colour variation and the evolution of the MC1R gene. Evolution. 2004;58:1794–1808.
[5] Schneider A, David V, Johnson W, O’Brien S, Barsh G, Menotti-Raymond M, Eizirik E. How the leopard hides its spots: ASIP mutations and melanism in wild cats. PLoS One. 2012;7: e50386. doi: 10.1371/journal.pone.0050386.
[6] Kingsley EP, Manceau M, Wiley CD, Hoekstra HE. Melanism in Peromyscus is caused by independent mutations in Agouti. PLoS One. 2009;4:6435.doi: 10.1371/journal.pone.0006435.
[7] Schneider S, Henegar C, Day K, Absher D, Napolitano C, Silveira L, David V, O’Brien S, Menotti-Raymond M, Barsh G, Eizirik E. Recurrent evolution of melanism in south American felids. PLoS Genet. 2015;11:1005126. doi: 10.1371/journal.pgen.1005126.
[8] Eizirik E., Yuhki N., Johnson W.E., Menotti-Raymond M., Hannah S.S. & O’Brien S.J. (2003) Molecular genetics and evolution of melanism in the cat family. Current Biology 13, 448–53.
[9] Schneider A., David V.A., Johnson W.E., O’Brien S.J., Barsh G.S., Menotti-Raymond M. &Eizirik E. (2012) How the leopard hides its spots: ASIP mutations and melanism in wild cats. PLoS ONE 7, e50386.
[10] Nachman MW, Hoekstra HE, D'Agostino SL. The genetic basis of adaptive melanism in pocket mice. ProcNatlAcadSci U S A. 2003;100:5268–5273. doi: 10.1073/pnas.0431157100.
[11] Pardo-Diaz C, Salazar C, Baxter S, Merot C, Figueiredo-Ready W, Joron M, McMillan O, Jiggins C. Adaptive introgression across species boundaries in Heliconius butterflies. PLoS Genet. 2012;8(6):1002752. doi: 10.1371/journal.pgen.1002752.
[12] Jones MR, Mills LS, Alves PC, Callahan CM, Alves JM, Lafferty DJR, Jiggins FM, Jensen JDM-F, Good JM. Adaptive introgression underlies polymorphic seasonal camouflage in snowshoe hares. Science. 2018;360:1355–1358.doi: 10.1126/science.Aar5273.
[13] Uy JAC, Cooper EA, Cutie S, Concannon MR, Poelstra JW, Moyle RG, Filardi CE. Mutations in different pigmentation genes are associated with parallel melanism in island flycatchers. Proc Roy Soc B. 2016;283:20160731. doi: 10.1098/rspb.2016.0731.
[14] Bittner T, King R, Kerfin J. Effects of body size and melanism on the thermal biology of garter snakes (Thamnophis sirtalis) Copeia. 2002;2002:59–68. doi: 10.1643/0045-8511(2002)002[0477:EOBSAM]2.0.CO;2.
[15] Lin JY, Fisher DE. Melanocyte biology and skin pigmentation. Nature. 2007;445:843–850.doi: 10.1038/nature05660.
[16] Robbins LS, Nadeau JH, Johnson KR, Kelly MA, Roselli-Rehfuss L, Baack E, Mountjoy KG, Cone RD. Pigmentation phenotypes of variant extension locus alleles result from point mutations that alter MSH receptor function. Cell. 1993;72:827–834.doi: 10.1016/0092-8674(93)90572-8.
[17] Abdel-Malek ZA, Scott MC, Furumura M, Lamoreux ML, Ollmann M, Barsh GS, Hearing VJ. The melanocortin 1 receptor is the principal mediator of the effects of agouti signaling protein on mammalian melanocytes. J Cell Sci. 2001;114:1019–1024.
[18] Mundy NI. A window on the genetics of evolution: MC1R and plumage colouration in birds. Proc R Soc B. 2005;272:1633–40 https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2005.3107
[19] Janssen K, Mundy NI. The genetic basis and enigmatic origin of melanic plumage polymorphism in pomarineskuas (Stercorarius pomarinus) Proc Roy Soc B. 2017;284:20171735. doi: 10.1098/rspb.2017.1735.